| 发布日期：2025-04-17 21:12 点击次数：109 |
2025 年 4 月 9 日什么叫股票杆杠
狗在末次冰盛期来临前的 27,000 - 40,000 年前从一种现已灭绝的狼群中分化出来，当时猛犸象草原大部分地区寒冷干燥。/ 照片由吉姆·皮科为国家公园管理局拍摄，维基共享资源
动物的驯化是人类历史上最重要的转折点之一。
由马修·A·麦金托什策划/审阅
公众历史学家
引言
狗的驯化是创造家犬的过程。这包括狗从狼的遗传分化、驯化以及首批狗的出现。遗传研究表明，所有古代和现代狗都有共同的祖先，它们起源于一个古老且现已灭绝的狼群——或与之密切相关的一群狼——与现代狼谱系不同。[3][4] 狗与灰狼的相似性是由于大量狗向狼的基因流动所致，[3] 现代灰狼是狗现存的最近亲缘关系。[5] 一种已灭绝的晚更新世狼可能是狗的祖先。[5][1][6]
展开剩余98%狗是一种类似狼的犬科动物。狗的祖先与现代狼的遗传分化发生在 40,000 至 30,000 年前，就在或在末次冰盛期（20,000 - 27,000 年前）期间。[2][1] 这个时间跨度代表了驯化的开始上限，因为这是分化的时间，而不是驯化的时间，驯化发生在之后。[2][10]
动物的驯化是人类历史上最重要的转折点之一，始于 30,000 多年前狼与狩猎采集者之间的长期联系。[4] 狗是第一个被驯化的物种，也是唯一被驯化的大型食肉动物。[11][5] 狗的驯化是由于共同祖先狼群在战斗或逃跑反应中的差异，其中对人类表现出较少攻击性和厌恶但更具利他主义的狼获得了适应性优势（类似的过程也适用于人类），因此狗的驯化是一个社会选择（而非人工选择）的突出例子。[12][13] 考古记录和遗传分析显示，14,200 年前与人类合葬的博恩 - 奥伯卡塞尔狗是第一个无可争议的狗，有争议的遗骸出现在 36,000 年前。
狗的驯化早于农业，[1] 直到 11,000 年前的全新世时期，居住在近东地区的人们才开始与野牛、野猪、绵羊和山羊的野生种群建立关系。[2] 狗的驯化发生在哪里仍然存在争议；然而，对证据的文献综述发现，狗在欧亚大陆被驯化，[14] 最有可能的提议是中亚、东亚和西欧。[2][10] 在最近一次冰河时代结束时（11,700 年前），五个祖先谱系彼此分化，并通过在黎凡特（7,000 年前）、卡累利阿（10,900 年前）、贝加尔湖（7,000 年前）、古代美洲（4,000 年前）和新几内亚歌唱犬（当今）发现的古代狗样本中得到体现。[3]
2021 年，对现有证据的文献综述推断，狗的驯化始于西伯利亚，时间为 26,000 - 19,700 年前，由古北欧亚人驯化，然后向东扩散到美洲，向西扩散到整个欧亚大陆。这一假设源于遗传分化推断发生的时间，尽管尚未发现这一时间和地点的古代狗遗骸，但这些地区的考古发掘相当有限。[14]
已知最古老的狗骨骼化石发现于西伯利亚的阿尔泰山脉和比利时的一个洞穴，距今约 33,000 年。根据研究，这可能表明狗的驯化在不同的地理区域同时发生。[15]
与狼的分化
概述
遗传研究表明，灰狼是狗现存的最近亲缘关系。[5][16] 试图通过分析现代狗和狼的 DNA 序列的系统发育关系来重建狗的谱系，由于多种原因得出了相互矛盾的结果。首先，研究表明，一种已灭绝的晚更新世狼是狗的最近共同祖先，现代狼并非其直接祖先。其次，狗的祖先与现代狼之间的遗传分化（分裂）发生在相对较短的时间内，因此分化的时间难以确定（称为不完全谱系排序）。这进一步被驯化后狗与狼之间的杂交所复杂化（称为驯化后基因流动）。最后，自驯化以来，狗仅有数万代，因此狗与狼之间发生的突变很少；这种稀疏性使得驯化的时间难以确定。[5]
更新世狼
洞穴狼头骨。/ 照片由 Stephan KEMPE & Doris DÖPPES 拍摄，柏林自然历史博物馆，维基共享资源
晚更新世是一个冰川作用、气候变化以及人类进入孤立地区的时期。[17] 在晚更新世冰期，一个广阔的猛犸象草原从西班牙向东延伸，横跨欧亚大陆，穿过白令陆桥，进入阿拉斯加和育空地区。这个时代的结束特征是一系列严重且快速的气候振荡，区域温度变化高达 16°C（29°F），这与大型动物灭绝事件有关。在末次冰盛期（26,500 年前）期间没有大型动物灭绝的证据，表明不断增加的寒冷和冰川并非因素。多个事件似乎导致了一个物种在广阔区域内被同一属的另一个物种或同一物种内的一个种群迅速取代。随着一些物种的灭绝，依赖它们的捕食者也随之灭绝（共同灭绝）。[18]
灰狼是少数在晚更新世大型动物灭绝事件中幸存下来的大型食肉动物之一，但与其他许多大型动物物种类似，它在这一时代的末期经历了全球种群下降，这与生态形态的灭绝和种群的地理分布变化有关。[19] 除了喜马拉雅狼和印度平原狼外，灰狼的线粒体基因组表明，所有被研究的 C. lupus 标本——现代和已灭绝的——的最近共同祖先可追溯至 80,000 年前，这比化石记录所暗示的时间更近。化石记录表明，最早的灰狼标本发现于曾经是白令东部的加拿大育空地区的老乌鸦和阿拉斯加费尔班克斯的 Cripple Creek Sump。其年代尚未达成共识，但可能可追溯至 100 万年前。[1] 除了喜马拉雅狼和印度平原狼外，所有现代狼的最近共同祖先可追溯至 32,000 年前，这与它们全球人口下降的开始时间相吻合。[19]
标有关键特征的狼头骨图。/ 维基共享资源友情提供
狗的起源与生活在晚更新世的狼群的生物地理学有关。[1] 化石记录显示，在晚更新世期间，狼的形态和体型发生了变化，这可能是由于它们猎物体型的变化所致。狼骨骼发育可能因偏好大型猎物而发生改变，从而导致体型较大的狼。[17] 到了晚更新世，灰狼在形态上存在相当大的多样性。这些狼被认为比现代灰狼在头骨和牙齿方面更为强壮，通常具有缩短的吻部，颞肌的显著发育以及强壮的前臼齿。据推测，这些特征是针对处理猛犸象等大型动物尸体和骨骼的狩猎和食腐行为的特化适应。与现代狼相比，一些更新世狼的牙齿断裂率增加，类似于已灭绝的恐狼。这表明它们要么经常处理尸体，要么与其他食肉动物竞争，需要快速进食猎物。这些狼的牙齿骨折频率和位置与现代斑鬣狗相比表明，这些狼是习惯性的骨骼粉碎者。[1] 这些古代狼携带的线粒体谱系在现代狼中无法找到，这意味着古代狼已经灭绝。[19]
灰狼在末次冰盛期大约 25,000 年前遭受了全球范围内的种群瓶颈（减少）。随后，一群现代狼从白令陆桥的避难所中扩散出来，重新占据了狼的原生范围，取代了跨越欧亚大陆和北美的剩余晚更新世狼群。这个源种群可能并非狗的祖先，但它与狗发生了杂交，从而使它们获得了与免疫相关的皮毛颜色基因。关于瓶颈之前的古代狼的信息很少。然而，研究表明，这些古代种群中的一个或多个比现代狼更直接地是狗的祖先，也许这些狼更容易被首次进入欧亚大陆的人类驯化。[17]
顶级捕食者位于食物链的最高营养级，而中型捕食者位于食物链的较低位置，依赖于较小的动物。在更新世末期，今天的大多数顶级捕食者都是中型捕食者，其中包括狼。在与晚更新世结束相关的生态动荡中，一种狼群崛起成为今天的顶级捕食者，而另一种则与人类结合成为顶级消费者。[24] 这一谱系的驯化确保了其通过扩展到新的生态位中的进化成功。[19]
长期以来，科学家们一直认为狗是从现代灰狼进化而来的。但 2014 年发表的一项研究得出结论，这种观点是错误的，狗起源于一种已灭绝的狼。[25][26]
我们一直认为，我们今天所知的灰狼已经存在了数十万年，狗是从它们那里衍生出来的。我们非常惊讶地发现事实并非如此。
罗伯特·K·韦恩[25]
遗传分化的时间
普热瓦尔斯基马 / 照片由克劳迪娅·费拍摄，维基共享资源
估计一个家养谱系从野生谱系分化的时间并不一定表明驯化过程的开始，但它确实提供了一个上限。家马谱系与现代普热瓦尔斯基马谱系的分化时间估计发生在大约 45,000 年前，但考古记录表明为 5,500 年前。这种差异可能是由于现代野生种群并非家养种群的直接祖先，或者是由于气候变化、地形或其他环境影响导致的分化。[10] 最近的研究表明，狗与现代狼之间的遗传分化发生在 20,000 - 40,000 年前；然而，这是驯化的上限时间，因为它代表的是分化时间，而不是驯化时间。[10][2]
2013 年，对古代狼的线粒体 DNA（mDNA）测序以及现代狗和狼的全基因组测序表明，分化时间为 19,000 - 32,000 年前。2014 年，另一项研究根据现代狼的突变率得出 11,000 - 16,000 年前的结果。2015 年，第一份更新世狼的草图基因组序列发布。这只来自泰米尔半岛的狼属于一个与现代狼和狗的祖先分化的人群。放射性碳定年法表明其年龄为 35,000 年前，然后这个年龄可以用来校准狼的突变率，表明狗的祖先与现代狼之间的遗传分化发生在末次冰盛期之前，介于 27,000 和 40,000 年前。当将更新世狼的突变率应用于 2014 年早期研究的时机时，该研究原本使用了现代狼的突变率，该研究得出了相同的 27,000 - 40,000 年前的结果。[1] 2017 年，一项研究比较了三只古代狗标本的核基因组（来自细胞核），发现狗 - 狼分化发生在一个单一事件中，介于 36,900 和 41,500 年前。[27]
在遗传分化之前，狗的祖先狼群的数量超过了其他所有狼群，而在分化之后，狗群经历了一个数量减少的过程，数量大幅降低。[28][29]
2020 年，对欧亚狼的基因组研究表明，它们与狗有一个共同祖先，可追溯至 36,000 年前。这一发现支持了所有现代狼都起源于一个在末次冰盛期后扩张的单一种群，并取代了适应不同气候条件的其他狼群的观点，以及在 30,000 年前发现的类似狗的化石。[30]
遗传分化地点
基于现代 DNA
遗传研究表明，来自东南亚和中国南部的现代狗比其他地区的狗具有更大的遗传多样性，这表明那里是它们的起源地。一项类似的研究发现，非洲乡村狗的遗传多样性比纯种狗更大。[37] 由于在欧洲发现了约 15,000 年前的狗化石，而在远东俄罗斯只有 12,000 年前的狗化石，因此有人质疑东亚起源的说法。对此的回应是，东亚的考古研究落后于欧洲，而且东亚南部的环境条件不利于化石的保存。尽管过去欧洲可能存在狗的原始形式，但遗传证据表明，这些狗后来被从东亚南部迁移过来的狗所取代。[36] 2017 年的一项文献综述发现，这项东亚研究仅对东亚本土狗进行了采样，并将其遗传多样性的模式与来自其他地理区域的纯种狗进行了比较。由于已知与品种形成相关的遗传瓶颈会显著降低遗传多样性，因此这种比较并不恰当。[5]
一项 DNA 研究得出结论，狗起源于中亚，因为那里的狗表现出最低的连锁不平衡水平。[39] 2017 年的一项文献综述发现，由于已知与品种形成相关的遗传瓶颈会提高连锁不平衡，因此纯种狗与乡村狗的比较并不恰当。[5]
另一项 DNA 研究表明，狗起源于中东，因为狗与中东灰狼之间存在 DNA 共享。[40] 2011 年，一项研究发现这种迹象是错误的，因为狗与中东灰狼之间发生了杂交。[41][33] 2012 年，一项研究发现狗起源于中东和欧洲的狼，并且这与考古记录一致。[42] 2014 年，一项基因组研究发现，任何地区的现代狼与狗的遗传关系都不比其他地区的狼更近，这意味着狗的祖先已经灭绝。[41]
基于古代 DNA
2018 年的一项文献综述发现，过去二十年中进行的大多数遗传研究都是基于现代狗品种和现存狼群，其发现依赖于一系列假设。这些研究假设现存狼是狗的祖先，没有考虑狼与狗之间的遗传混合，也没有考虑不完全谱系排序的影响。这些前基因组学研究建议狗的起源在东南亚、东亚、中亚、中东或欧洲。最近，古基因组学领域应用最新的分子技术来研究仍然含有有用古代 DNA 的化石遗骸。[1]
北极西伯利亚
来自东北西伯利亚的 Canis c.f. variabilis 下颌骨，年代为 360,000 - 400,000 年。[43] / 维基共享资源友情提供
2015 年，一项研究从北极西伯利亚的 Zhokhov 岛和 Yana 河发现的古老犬科动物标本中回收了 mDNA。这些标本包括一个 360,000 - 400,000 年前的 Canis c.f. variabilis（其中 c.f. 是一个拉丁术语，表示不确定）。这些犬科动物的系统发育分析揭示了九种以前未检测到的 mDNA 单倍型。Canis c.f. variabilis 标本与其他来自俄罗斯和亚洲的狼样本聚在一起。一个 8,750 年前的标本和一些 28,000 年前的标本的 mDNA 单倍型与地理分布广泛的现代狗相匹配。一个 47,000 年前的犬科动物来自杜瓦尼雅尔（曾经是白令西部的一部分），它与狼不同，但与现代狗中发现的单倍型只有几次突变之遥。作者得出结论，现代狗基因库的结构得到了古代西伯利亚狼的贡献，可能还有来自 Canis c.f. variabilis 的贡献。[43][44]
南西伯利亚
“阿尔泰山狗”的头骨，年代为 33,300 年。/ 维基共享资源友情提供
2013 年，一项研究检查了从南西伯利亚阿尔泰山脉的强盗洞穴中挖掘出的一只类似狗的犬科动物的保存完好的头骨和左下颌骨。[45] 它的年代为 33,300 年前，早于西欧和近东的最古老证据。[43] mDNA 分析发现它与狗的关系比狼更近。[45] 2013
年晚些时候，另一项研究发现，这种犬科动物不能被归类为狗或狼，因为它介于两者之间。[20] 2017 年，进化生物学家回顾了所有关于狗分化的可用证据，并支持阿尔泰山的标本是来自现已灭绝的谱系的狗，该谱系源自一个也已灭绝的小狼群。[5]
欧洲
在瑞士沙夫豪森州泰恩根附近的凯斯勒霍赫洞穴中发现的一只更新世狼的右上颌骨，年代为 14,500 年。/ 维基共享资源友情提供
系统发育分析表明，现代狗 mDNA 单倍型分为四个单系类群，研究人员将其命名为 A-D 类群。
2013 年，一项研究对来自旧世界和新世界的 18 只化石犬科动物的完整和部分线粒体基因组进行了测序，其年代范围为 1,000 - 36,000 年前，并将其与现代狼和狗的完整线粒体基因组序列进行了比较。A 类群包括 64% 的被采样的现代狗，它们是三个化石前哥伦布时期新大陆狗的姐妹群，这些狗的年代介于 1,000 - 8,500 年前。这一发现支持了前哥伦布时期新大陆狗与现代狗共享祖先的假设，并且它们可能与第一批到达新大陆的人类一起到达。A 类群和前哥伦布时期化石狗一起是瑞士沙夫豪森州泰恩根附近的凯斯勒霍赫洞穴中发现的一只 14,500 年前的狼的姐妹群，其最近共同祖先估计为 32,100 年前。[20]
B 类群包括 22% 的狗序列，与来自瑞典和乌克兰的现代狼有关，其共同最近祖先估计为 9,200 年前。然而，这种关系可能代表了狼的线粒体基因组的渗入，因为那时狗已经被驯化了。C 类群包括 12% 的被采样的狗，它们是德国梅琴里希附近的博恩 - 奥伯卡塞尔洞穴（14,700 年前）和卡特斯坦洞穴（12,500 年前）中的两只古代狗的姐妹，其共同最近祖先估计为 16,000 - 24,000 年前。D 类群包含来自 2 种斯堪的纳维亚犬种——耶姆特胡恩犬和挪威猎鹿犬——的序列，它们是凯斯勒霍赫洞穴中另一个 14,500 年前的狼序列的姐妹群，其共同最近祖先估计为 18,300 年前。其分支在系统发育上与 “阿尔泰山狗”（非直接祖先）的序列相同。该研究的数据表明，狗的起源在欧洲，基于 78% 的被采样狗与在欧洲发现的古代犬科动物标本的遗传关系，其起源时间为 18,800 - 32,100 年前。[46][20] 这些数据支持了狗的驯化早于农业出现的假设[47]，并且是在狩猎采集者猎杀大型动物的末次冰盛期开始的。[20][48]
该研究发现，三只古老的比利时犬科动物（36,000 年前的 “戈耶特狗”，被归类为犬属物种，以及 30,000 年前和 26,000 年前的两个标本被归类为灰狼）形成了一个最古老的古代类群。该研究发现 “戈耶特狗” 和 “阿尔泰山狗” 的头骨具有一些类似狗的特征，并提出这可能代表了一次流产的驯化事件。如果是这样，那么可能最初存在不止一次古代狗的驯化事件[20]，就像家猪一样。[49]
对欧洲提议的一个批评是，东亚的狗显示出更多的遗传多样性。然而，戏剧性的遗传多样性差异可能既受到古老历史又受到近期近亲繁殖的影响。[36] 反驳意见是，现代欧洲犬种直到 19 世纪才出现，而且历史上全球狗群经历了多轮多样化和同质化的过程，每一轮都进一步降低了从现代犬种中推断其早期历史的遗传数据的效力。[38]
2019 年，对意大利北部博洛尼亚省圣拉扎罗迪萨维纳附近的 Cava Filo 考古遗址中发现的狼样本进行研究，使用非常短的 mDNA 片段发现，两个标本落入家狗 A 单倍群，其中一个经放射性碳定年法测定为 24,700 年前，另一个通过地层学测定为 20,000 年前。[51][52] 24,700 年前的标本与古代保加利亚狗、2 只北美北极地区的史前雪橇狗和 97 只现代狗的单倍型相匹配。20,000 年前的标本与古代伊比利亚和古代保加利亚狗、伊比利亚的罗马狗以及 2 只北美北极地区的史前雪橇狗的单倍型相匹配。在意大利索拉罗洛的青铜时代城镇 Via Ordiere 发现的 4 只狗标本，年代为 3,600 - 3,280 年前，与晚更新世狼和现代狗共享单倍型。[52]
2020 年，在意大利南部阿普利亚地区的帕格利奇洞穴和罗马内利洞穴中发现了狗的遗骸。这些遗骸距今 14,000 年，是地中海盆地发现的最古老的狗遗骸。其中一个标本是从一个沉积物层中提取的，该沉积物层的年代为 20,000 年前，表明可能有更早的时间。这些标本与德国博恩 - 奥伯卡塞尔的 14,000 年前的狗以及西欧和中欧的其他早期狗在遗传上有关联，它们都属于家狗 mDNA 单倍群 C，表明它们都源自一个共同的祖先。通过遗传定时，这个类群的最近共同祖先可以追溯到 28,500 年前。[53]
形态分化
考古学家亨利·布雷伊尔从法国方德盖姆洞穴壁画中描绘的一只类似狼的犬科动物的水彩追踪图，年代为 19,000 年前。/ 维基共享资源友情提供
最早的狗无疑是类似狼的；然而，与狗 - 狼遗传分化同时发生的表型变化是未知的。[5] 识别最早的狗很困难，因为动物园考古学家用来区分家狗与其野生狼祖先的关键形态特征（牙齿的大小和位置、牙齿疾病以及头骨和后颅元素的大小和比例）在驯化过程的最初阶段尚未固定。古代狼群中这些特征的自然变异范围，以及这些特征在狗中出现所需的时间，都是未知的。[38]
化石记录表明了一个可能包括既具有类似狗的形态的狼，也具有类似狼的狗的进化历史。如果最早的狗跟随人类在他们留下的尸体上觅食，那么早期的选择可能更倾向于类似狼的形态。也许当人类变得更加定居，狗与他们密切联系时，才出现了对体型较小、在表型上与众不同的狗的选择，尽管即使在农业出现之前，狗的体型缩小也可能已经发生。[5]
关于狼可能被驯化的时间、地点和次数仍然存在争议，因为只发现了少量的古代标本，而且考古学和遗传学继续提供相互矛盾的证据。被广泛接受的最早的狗遗骸是博恩 - 奥伯卡塞尔狗，其年代为 15,000 年前。更早的遗骸可以追溯到 30,000 年前，被描述为旧石器时代的狗，但它们是狗还是狼的身份仍然存在争议。[2]
西亚、非洲和南欧家狗的双重祖先假设
最近的研究分析了来自欧洲、西伯利亚和北美洲的 72 只古代狼的基因组，这些样本跨越了过去 100,000 年。研究证实，早期和现代狗在遗传上与亚洲的古代狼比欧洲的狼更相似。这表明驯化发生在东方。研究还发现狗具有双重祖先的证据，即两个不同的狼群为狗贡献了 DNA。
来自东北欧、西伯利亚和美洲的早期狗似乎有一个单一的、共同的东方起源。然而，来自中东、非洲和南欧的早期狗似乎除了东方起源外，还有一部分祖先与中东的狼有关。有可能狼经历了多次驯化，不同的种群随后混合在一起。或者，驯化只发生了一次，而双重祖先与早期狗与野生狼的混合有关。
该研究还展示了在 30,000 代中狼 DNA 如何变化，这些代代表了它们 100,000 年的时间线。这确定了自然选择的效果，因为特定基因在狼群中传播。一个基因变体在大约 10,000 年的时间里从非常罕见变为每个狼都存在，并且它仍然存在于所有狼和狗中。该变体影响一个名为 IFT88 的基因，该基因涉及头骨和下颌骨的骨骼发育。有可能这种变体的传播是由冰河时期可用猎物类型的改变所驱动的，这为具有某种头型的狼提供了优势。
“这是科学家首次直接追踪大型动物 [狼] 在 100,000 年时间尺度上的自然选择，看到进化在实时中展开，而不是试图从今天的 DNA 中重建它，” 研究的高级作者 Pontus Skoglund 说。[54]
狗的驯化
概述
照片由 Mary Bloom 拍摄，美国养犬俱乐部，维基共享资源
… 如果将驯化从人类物种中移除，那么地球上可能最多只有 200 万人口。那么，我们现在拥有的是什么？70 亿人口、气候变化、旅行、创新以及一切。驯化已经影响了整个地球。而狗是第一个。在人类历史的大部分时间里，我们与其他野生灵长类动物并无二致。我们在操纵我们的环境，但规模并不比非洲象群更大。然后，我们与这群狼建立了伙伴关系。它们改变了我们与自然世界的关系。……
格雷戈尔·拉尔森
动物驯化是一个共同进化的过程，其中一个人群对选择压力做出反应，同时适应包括另一个具有进化行为的物种的新生态位。[11]
动物的驯化是人类历史上最重要的转折点之一，始于 15,000 多年前狼与狩猎采集者之间的长期联系。[4] 狗是第一个被驯化的物种，是唯一已知在更新世时期与人类建立驯化关系的动物，也是唯一被驯化的大型食肉动物。[5] 直到 11,000 年前，居住在近东地区的人们才开始与野牛、野猪、绵羊和山羊的野生种群建立关系，从而开始了驯化过程。狗与人类的早期联系可能使狗对早期人类历史的进程和文明的发展产生了深远的影响。[5]
关于狗最初被驯化的时间和地点的问题困扰了遗传学家和考古学家数十年。[11] 遗传研究表明，驯化过程始于 25,000 多年前，在欧洲、北极或东亚的一个或多个狼群中。有明确的证据表明，狗是从灰狼中衍生出来的，在驯化的最初阶段。所涉及的狼群可能已经灭绝。尽管对现代狗和古代狗遗骸进行了许多遗传学研究，但关于驯化的时间、地点、涉及的狼群数量以及驯化对狗基因组产生的长期影响，仍未达成共识。[16]
大约 10,000 年前，农业的发展导致了定居生活方式的出现，以及狗从其狼祖先中在表型上的分化，包括体型的变化。[5] 狗的谱系发生了两次种群瓶颈，一次是由于最初的驯化，一次是由于狗品种的形成。[5][16]
社会化
人类和狼都生活在复杂的社交群体中。人类和狼是如何走到一起的，这一点仍然未知。一种观点认为，驯化是一个难以定义的过程。这个术语是由人类学家以人类为中心的观点发展而来的，其中人类将野生动物（有蹄类动物）驯化为 “家养动物”，通常是为了为人类提供更好的食物或材料。这个术语可能不适用于大型食肉动物，如狗。这种替代观点认为狗要么被社会化，能够与人类生活在一起，要么未被社会化。如今，有些狗与人类家庭生活在一起，但它们未被社会化，会对陌生人进行防御性和攻击性的威胁，与野生狼并无二致。还有许多案例表明，野生狼在偏远地区接近人类，试图发起玩耍并建立伙伴关系。[57] 其中一只引人注目的狼是罗密欧，这是一只温顺的黑狼，它与阿拉斯加朱诺的人类和狗建立了关系。[58] 这种观点认为，在狼能够被驯化之前，必须先实现其社会化。[57][59]
即使在今天，埃尔斯米尔岛上的狼也不害怕人类，这被认为是因为它们很少见到人类，它们会谨慎、好奇且近距离地接近人类。[60][61][62][63]
共生途径
概述
乌克兰梅日里奇遗址的猛犸象骨屋。/ Momotarou2012 摄，东京国立自然与科学博物馆，维基共享资源
狗是家养动物的经典例子，很可能是通过共生途径走向驯化的。[2][38] 狗是第一个被驯化的动物，在全新世结束之前，狗就已经在欧亚大陆被驯化并广泛传播，远远早于农业的出现或其他动物的驯化。[38] 由于食肉动物在接近其他物种时较少害怕，因此第一个被驯化的动物可能来自食肉目并不令人意外。在食肉动物中，第一个被驯化的动物需要能够在没有全肉饮食的情况下生存，具备奔跑和狩猎能力以自行获取食物，并且体型可控以便与人类共存，这表明是犬科动物，而狼是地球上最群居和最善于合作的动物之一，[65][66] 这也表明了合适的性情。[64]
人类篝火理论
古 DNA 支持狗的驯化先于农业出现的假设，[20][47] 并且驯化始于距今最近的冰盛期附近，当时狩猎采集者猎杀大型动物，而原始狗可能利用早期猎人留下的尸体残骸，协助捕获猎物，或在猎杀地点抵御大型竞争捕食者。[20][67] 狼可能被人类篝火旁烹饪肉类的气味以及周围的丢弃垃圾所吸引，最初只是松散地依附于人类，然后将这些地方视为它们的领地，它们的警告咆哮会提醒人类有外来者靠近。[68] 最有可能被吸引到人类营地的狼是那些较为温顺、处于群体中地位较低、逃避反应降低、压力阈值较高且对人类不太警惕的个体，这标志着被称为自我驯化的过程的开始，使它们成为进一步驯化的更合适候选者。[69][70]
迁徙狼理论
被灰狼群包围的野牛。/ 美国国家公园管理局 Doug Smith 摄，维基共享资源
在猛犸象草原上，狼凭借群体狩猎的能力、在群体成员之间公平分担风险以及合作精神，使它们在食物链中处于狮子、鬣狗和熊之上的顶端位置。一些狼跟随大型驯鹿群，清除其中的弱者、病弱者和年老者，从而优化了鹿群。这些狼在人类也承担这一角色的数十万年前就成为了第一批牧人。[71] 与竞争对手相比，狼的优势在于它们能够跟上鹿群的步伐，快速且持久地移动，并且通过它们“狼吞虎咽”的能力，在其他捕食者发现猎物之前，尽可能高效地利用猎物。一项研究提出，在距今最近的冰盛期期间，我们的一些祖先与这些牧人狼结成同盟，并从它们那里学到了技巧。[65][72]
许多早期人类仍然是采集者和食腐动物，或者专门从事捕鱼、狩猎采集和狩猎园艺。然而，有些人采用了牧人狼的游牧生活方式，成为驯鹿、马和其他有蹄类动物的追随者和牧人。他们为自己挑选最好的牲畜，而狼则保持鹿群的强壮，这一群体的人类成为了第一批牧人，而这一群体的狼则成为了第一批狗。[71][65]
人类狩猎采集者留下的大型尸体残骸可能促使一些狼与人类建立了一种迁徙关系。这可能导致它们与那些留在一个领地的狼分道扬镳。这些狼与人类之间的关系可能进一步发展，例如一起狩猎以及共同抵御其他食肉动物和其他人类。[5] 对北美两个狼群的母系 mDNA、父系 yDNA 和微卫星评估，结合卫星遥感数据，揭示了一个迁徙并捕食驯鹿的群体与另一个留在北方针叶林的领地生态型群体之间存在显著的遗传和形态差异。尽管这两个群体在一年中的部分时间处于同一地点，并且有证据表明它们之间存在基因流动，但猎物 - 栖息地专业化的差异足以维持遗传甚至毛色的分化。
一项研究识别出一群已灭绝的更新世白令狼的遗骸，它们具有独特的 mDNA 签名。头骨形状、牙齿磨损和同位素签名表明，这些狼是专门的大型动物猎手和食腐动物，而不太专业的狼生态型则存活了下来。[11][74] 类似于现代狼生态型进化为追踪和捕食驯鹿，一群更新世狼可能开始跟随移动的狩猎采集者，从而逐渐获得遗传和表型差异，使它们能够更成功地适应人类栖息地。[11]
食物分配理论
狗是唯一被流动的狩猎采集者驯化的动物。人类和狼都是大型猎物的持久群体猎手，它们在重叠的领地内竞争，并且都有能力杀死对方。一项研究提出了人类如何驯化这样一个危险的竞争对手。人类和狼都是大型食肉动物群落的成员，当猎物丰富时，顶级成员会留下尸体供其他成员食腐。当猎物稀缺时，通常会发生冲突。人类在这个群落中是独特的成员，因为他们的祖先属于灵长类动物，因此他们处理肉类的能力受到肝脏代谢蛋白质能力的限制，他们只能从蛋白质中获取 20% 的能量需求。人类高蛋白质消费会导致疾病。[75]
在距今最近的冰盛期的严冬，植物性食物将无法获取，肉类不会是首选食物，而脂肪和油脂会是，正如现代一些高纬度居住者所珍视的那样。猎物肉类将缺乏脂肪，但四肢和头骨含有脂肪沉积物，四肢骨骼含有脂肪油。有证据表明在这一时期进行了这样的处理。狼是典型的食肉动物，可以在以蛋白质为基础的饮食上生存数月。对当时和今天寒冷草原环境中可用的北极和亚北极猎物的脂肪含量计算表明，为了获得必要的脂肪和油脂数量，将有足够的剩余动物卡路里来喂养原始狗或狼，无需竞争。一起狩猎和抵御其他捕食者对两个物种都有优势，从而导致了驯化。[75]
遗传变化
黄色狗研究
在选择性育种下体型缩小——灰狼和吉娃娃头骨。/ Dmccabe 摄，维基共享资源
家养狗表现出多样的毛色和图案。在许多哺乳动物中，不同的颜色图案是由于 Agouti 基因的调控，该基因可以使毛囊从产生黑色或棕色色素转变为黄色或接近白色的色素。现代狼中最常见的毛色图案是 agouti，身体上部有条纹毛发，下部则呈现较浅的阴影。黄色颜色在狗中是显性的，存在于世界各地的狗中，以及澳大利亚的丁狗中。
卡斯科犬（意大利獒犬）和约克夏梗之间的体型差异超过 30 倍，然而它们都是同一物种的成员。/ 美国养犬俱乐部 Mary Bloom 摄，维基共享资源
2021 年，一项对狗和狼的全基因组序列研究关注它们基于毛色的遗传关系。研究发现，大多数狗的颜色单倍型与大多数狼的单倍型相似，然而狗中的显性黄色与北美北极狼中的白色密切相关。这一结果表明狗中的显性黄色和狼中的白色有一个共同的起源，但没有近期的基因流动，因为这种浅色单倍型被发现是金豺的基础，并且与所有其他犬科动物在遗传上是不同的。金豺和狼谱系的最近共同祖先可以追溯到 200 万年前。
该研究提出，在 35,000 年前，有一个已灭绝的犬科动物的幽灵种群的基因流入了晚更新世灰狼，该幽灵种群在超过 200 万年前从灰狼谱系分化。这种颜色多样性在 35,000 年前的狼和 9,500 年前的狗中都可以找到。在拥有黄色毛皮的西藏狼中存在一个与之密切相关单倍型。该研究解释了现代狗与狼、北美白狼、黄色狗和西藏黄狼之间的颜色关系。该研究得出结论，在晚更新世，自然选择为狗和狼的现代毛色多样性奠定了遗传基础。[76]
饮食适应
选择似乎作用于狗的代谢功能，以应对饮食脂肪的变化，随后随着与更共生生活方式相关的淀粉饮食增加而出现。[5]
与狼基因组相比，狗基因组显示出正选择的迹象，这些包括与大脑功能和行为以及脂质代谢相关的基因。这种处理脂质的能力表明，当原始狗与狩猎采集者一起狩猎和进食时，这是一个重要的饮食选择目标。饮食代谢基因的进化可能有助于处理早期狗在食腐狩猎采集者留下的尸体残骸时增加的脂质含量。[26] 与狼相比，猎物捕获率可能有所提高，随之而来的是协助狩猎的原始狗所消耗的脂质数量增加。[26][48][77] 一种独特的饮食选择压力可能既来自原始狗所消耗的数量，也来自人类为自己取走了尸体上最理想的部分后，对原始狗可用的组织成分的变化。[26] 一项对现代人类向北方猛犸象草原扩张期间哺乳动物生物量的研究发现，这种情况发生在资源无限的条件下，并且许多动物被杀死后只有一小部分被食用，或者被遗弃未用。[78]
行为
驯化过程中的关键阶段似乎是社交行为的变化以及相应的催产素受体基因和神经相关基因。狗与狼之间的行为差异可能由与人类威廉姆斯 - 贝伦综合征相关的基因中的结构变异所贡献。这种综合征会导致过度社交，这在驯化过程中可能很重要。[16]
2014 年，一项对狼和狗之间的 DNA 差异的全基因组研究发现，狗的温顺并非恐惧反应降低，而是显示出更大的突触可塑性。突触可塑性被广泛认为是学习和记忆的细胞相关物。该研究提出，狗改善的学习和记忆能力也有助于降低它们对人类的恐惧水平。[79]
与其他主要被选为生产相关性状的家养物种不同，狗最初是根据它们的行为被选择的。[80][81] 2016 年，一项研究发现，在狼和狗之间只有 11 个固定基因显示出变异。这些基因变异不太可能是自然进化的结果，表明在狗的驯化过程中对形态和行为都有选择。有证据表明，在狗的驯化过程中，对影响肾上腺素和去甲肾上腺素生物合成途径的基因进行了选择。这些基因涉及多种神经递质的合成、运输和降解，特别是儿茶酚胺，包括多巴胺和去甲肾上腺素。对这一途径的反复选择以及其在情绪处理和战斗或逃跑反应中的作用[81][82]表明，我们看到的狗与狼相比的行为变化可能是由于这一途径的变化，导致了温顺和情绪处理能力。[81] 与狼相比，狗通常表现出较少的恐惧和攻击性。[81][83] 这些基因中的一些与某些狗品种中的攻击性有关，表明它们在最初的驯化以及后来的品种形成中都很重要。[81]
表观遗传学的作用
与驯化综合征相关的激素表达差异可能与表观遗传修饰有关。一项最近的研究比较了狗和狼的甲基化模式，发现了 68 个显著不同的甲基化位点。这些包括与两个与认知相关的神经递质基因有关的位点。[2] 狗的社交行为与催产素受体 OXTR 之间存在直接关联，这是通过 OXTR 基因的表观遗传甲基化引起的。[84] 在狼和狗之间，以及不同狗品种之间发现了 DNA 甲基化差异。这意味着表观遗传因素可能对狗的驯化以及狗品种的分化都很重要。[85]
与人类一样，狼在其群体内部表现出强烈的社交和情感纽带，这种关系可能是狗 - 人类纽带进化的基础。[86][87] 2019 年，一项文献综述导致了一个新的理论，即主动社交驯化，其中狗祖先的社交环境引发了神经生理变化，导致表观遗传级联反应，从而促进了驯化综合征的快速发展。[86][88]
狗与人类的共同进化
平行进化
狗骨骼的侧视图。/ 威斯康星大学数字馆藏提供，维基共享资源
作为第一个被驯化的物种，狗与人类之间建立了牢固的联系，并将它们的历史交织在一起。有一长串基因在狗和人类中显示出平行进化的迹象。在狗中处于正选择状态的 311 个基因与人类中显示出相同模式的大量重叠位点有关，这些基因在消化、神经过程以及一些与癌症相关的方面发挥作用。这一事实可以用来研究基因功能的共同进化。狗伴随着人类首次迁移到新环境中。狗和人类都适应了不同的环境条件，它们的基因组显示出平行进化。这些包括对高海拔、低氧缺氧条件的适应，以及在消化、代谢、神经过程和一些与癌症相关的基因。从那些作用于大脑中血清素系统的基因可以推断出，这些基因在拥挤环境中产生了较少的攻击性行为。[1] 狗患有与人类相同的常见疾病，例如癌症、糖尿病、心脏病和神经紊乱，其潜在的疾病病理与人类相似，对治疗的反应和结果也是如此。[16]
行为证据
趋同进化是指远缘物种独立地进化出对同一问题的相似解决方案。例如，鱼类、企鹅和海豚各自独立地进化出了鳍状肢，作为在水中移动的解决方案。在狗和人类之间发现的是不太常被展示的东西：心理趋同。狗独立地进化出了与人类在认知上更为相似的特征，而我们与我们最近的遗传亲属——黑猩猩、倭黑猩猩和其他类人猿相比则不然。这些技能似乎比其他在系统发育上与人类更接近的动物（如黑猩猩、倭黑猩猩和其他类人猿）的技能更具灵活性，甚至可能更像人类。这表明趋同进化可能已经发生：狗和人类可能都进化出了一些相似（尽管显然不完全相同）的社会 - 交流技能，这些技能在两种情况下都适应了与人类的某些类型的社会和交流互动。[90]
研究表明，狗能够跟随人类的指向手势，[91] 辨别人类面部的情感表达，[92] 大多数人可以从吠声中判断出狗是独自一人、被陌生人接近、在玩耍还是具有攻击性，[93] 并且可以从咆哮声中判断出狗的体型大小。[94]
2015 年，一项研究发现，当狗和它们的主人互动时，长时间的眼神接触（相互凝视）会增加狗和它的主人双方的催产素水平。由于催产素在母性纽带中起作用，因此很可能是这种效应支持了人 - 狗纽带的共同进化。[95]
狗只能起源于那些由于缺乏恐惧、注意力、好奇心、必要性和认识到通过合作获得优势而倾向于人类社会的动物……参与转变的人类和狼是有感知能力的、善于观察的生物，他们不断地根据在特定时间和地点获取生存和繁衍所需东西的感知能力，做出关于他们如何生活和做什么的决定。他们是愿意甚至渴望与另一种动物联合起来的群居动物，将他们的群体意识与他人的意识融合，创造出一个对双方在多个方面都有益处的扩大的超级群体。他们是参与其中的个体动物和人类，从我们的角度来看，他们参与了一个涉及将他们的生命以及他们后代的进化命运以我们假设他们永远无法想象的方式联系起来的生物学和文化过程。强大的情感在起作用，许多今天的观察者将其称为爱——一种无条件的、毫无保留的爱。
马克·德里 [96]
人类对狼行为的模仿
……难道不奇怪吗，我们作为如此聪明的灵长类动物，却没有驯化黑猩猩作为伴侣，而是选择了狼，尽管它们足够强壮，能够伤害甚至杀死我们？……
沃尔夫冈·施莱德 [65]
撒哈拉岩画，描绘史前弓箭手。/ Gruban 摄，维基共享资源
2002 年，一项研究提出，人类的直接祖先和狼可能通过一种战略联盟相互驯化，这种联盟将分别使他们转变为人类和狗。人类的心理、狩猎实践、领地性和社会行为的影响将是深远的。[97]
早期人类从食腐和小型猎物狩猎转向大型猎物狩猎，通过生活在更大、社会更复杂群体中，学会群体狩猎，并在复杂情境中发展合作和协商能力。由于这些是狼、狗和人类的特征，因此可以认为，一旦狼和人类开始共同生活，这些行为就得到了增强。群体狩猎导致了群体防御。狼积极巡逻并捍卫它们用气味标记的领地，也许人类与狼共同生活时，其领地意识得到了增强。[97] 近期人类生存的关键之一是形成伙伴关系。同性狼、狗和人类之间存在着强大的纽带，这些纽带比其他同性动物之间的纽带更强。今天，人类与狗之间是最广泛存在的跨物种纽带形式。友谊的概念有着古老的起源，但它可能通过跨物种关系得到了增强，从而带来了生存优势。[97][98]
2003 年，一项研究比较了黑猩猩、狼和人类的行为和道德。人类最近的遗传亲属之间的合作仅限于偶尔的狩猎活动或出于个人利益迫害竞争对手，如果人类要被驯化，这种行为必须得到克制。[65][99] 因此，有人可能会认为，在自然中能找到的最接近人类道德的可能是灰狼。狼是地球上最群居和最善于合作的动物之一，[65][66] 它们在协调
一致的驱赶中狩猎猎物、搬运个体无法承担的重物、不仅为自己的幼崽而且为其他群体成员提供食物、照顾幼崽等能力，只有人类社会才能与之匹敌。在两种与狼密切相关的犬科动物——非洲野狗和亚洲豺中也观察到了类似的合作形式，因此有理由假设犬科动物的社会性和合作性是古老的特征，在进化上早于人类的社会性和合作性。今天的狼可能甚至比它们的祖先更不群居，因为它们失去了对大型有蹄类动物群的接触，现在更倾向于类似郊狼、豺甚至狐狸的生活方式。[65] 家庭内的社会共享可能是早期人类从狼那里学到的，[65][100] 而狼在人类建造棚屋之前就已经挖掘洞穴，因此不清楚到底是谁驯化了谁。[71][65][99]
最早的狗
狗在东亚被驯化
Savolainen [101] 对线粒体 DNA 的研究表明，狗的驯化最初阶段始于 33,000 年前的中国或东南亚，第二个阶段在 18,000 年后，狗从东南亚迁移到非洲和中东。大约在 10,000 年前到达欧洲，形成了现代狗品种。
Savolainen 指出，许多与狗的驯化起源于中国或东南亚其他地方相矛盾的研究，并没有包括来自中国或东南亚的狼或狗样本。
狗在西伯利亚被驯化已有 23,000 年历史
银狐色西伯利亚雪橇犬母犬。/ Sue and Marty 摄，维基共享资源
确定狗的起源由于缺乏已灭绝的更新世狼的数据、在驯化的最初阶段野生和家养群体之间发生的微小形态变化以及当时缺乏相应的人类物质文化而变得困难。[4]
2016 年，一项遗传学研究发现，古代和现代狗分为一个东欧亚谱系和一个西欧亚谱系。[28] 2017 年，另一项遗传学研究发现，狗 - 狼的分化发生在 36,900 至 41,500 年前，随后东欧亚和西欧亚狗在 17,500 - 23,900 年前分化，这表明狗的驯化事件发生在 20,000 至 40,000 年前。[27]
2021 年，对当前证据的综述根据 DNA 研究提供的时机推断，狗在 23,000 年前被古北西伯利亚人在西伯利亚驯化。狗后来随着人类向东迁移到美洲和向西跨越欧亚大陆而从西伯利亚传播开来。古北西伯利亚人的祖先的考古遗迹在北极北部西伯利亚的勒拿河三角洲的旧石器时代勒拿犀牛角遗址（距今 31,600 年）和蒙古北部贝加尔湖附近的马耳他遗址（距今 24,000 年）有发现。尚未发现这一时期和地点的古代狗遗骸来支持这一假设。[14]
该综述理论认为，距今最近的冰盛期的恶劣气候可能使人类和狼在避难所区域内更加接近。两个物种猎取相同的猎物，它们之间的互动增加可能导致共享食腐、狼被吸引到人类营地、它们之间的关系转变，最终导致驯化。[14]
线粒体 DNA 表明，几乎所有现代狗都属于四个单系单倍群之一，这些单倍群被命名为 A、B、C 和 D 单倍群。大多数狗属于 A 单倍群。mDNA“分子钟”表明，22,800 年前 A 单倍群发生了第一次遗传分化（分裂），产生了 A1b 和 A2 两个谱系。这是迄今为止已知的任何两个狗 mDNA 谱系之间最古老的分化时间。随着人类跨越西伯利亚、通过白令陆桥并沿着美洲大陆迁移，考古遗迹表明他们的人类 mDNA 谱系发生了多次分化。根据这些时机，以及从这些地区发现的早期狗遗骸中发现的几个狗分化时机，发现人类和狗的迁移与种群分化之间存在相关性。这种相关性表明，人类去哪里，他们的狗也去哪里。追溯这些人类和狗的谱系和时机，推断狗在 23,000 年前由北西伯利亚人首次在西伯利亚被驯化。[14]
另一项研究对 555 只现代和古代狗的完整线粒体基因组序列进行了分析。这些序列显示，在大约 23,500 年前，狗的种群数量有所增加，这大致与狗的祖先从现代狼分化的时间相吻合。在 15,000 年前之后，狗的种群数量增加了十倍，这与狗对人类种群的依赖性一致。[102]
2018 年早些时候，一项研究提出，勒拿遗址显示出狼驯化的证据。在那里发现了中型犬科动物的遗骸，这些遗骸不能被归类为狗，但它们显示出与人类共同生活的迹象。这些迹象包括磨损和部分缺失的牙齿，以及一只接近成年的个体的头骨显示出幼年特征。这些标本的形态和形态测量学异常表明了共生关系和驯化的最初阶段。[103]
基因渗入
研究表明，狗 - 狼祖先与金豺之间存在基因渗入。[5] 然而，自驯化以来，狼向狗的基因流动几乎可以忽略不计，而狗向狼的基因流动则相当可观。有一些狼与所有古代和现代狗都有亲缘关系。在北美郊狼和古代美洲狗之间，以及非洲狼和非洲狗之间检测到了少量的基因流动，但无法确定方向。[3] 狗和狼之间较短的分化时间以及它们持续的基因渗入导致东亚洲狼基因组的 20% 和欧洲和中东狼基因组的 7 - 25% 显示出狗的贡献。[1] 北美狼的黑色毛皮的 β - 防御素基因是由于在育空地区早期美洲狗的单次渗入，时间在 1,600 至 7,200 年前。[104] 生活在喜马拉雅山脉和青藏高原的狗和狼携带与高海拔氧气适应相关的 EPAS1 等位基因，这一等位基因是由一种未知的狼类犬科动物的幽灵种群贡献的。这个幽灵种群与现代北极狼和狗有很深的分化，并且为喜马拉雅狼的核基因组贡献了 39%。[105] 在北极狗中可能发生了有限的基因流动。[4]
博恩 - 奥贝卡塞尔狗
在德国博恩 - 奥贝卡塞尔发现的最古老的被认可的狗的下颌骨，距今 14,200 年。/ Hans Weingartz 摄，维基共享资源
最早被普遍接受的狗遗骸是在德国博恩 - 奥贝卡塞尔发现的。[106][107] 上下文、同位素、遗传和形态学证据表明，这只狗显然不是当地的狼。[14] 这只狗被测定为距今 14,223 年。[106]
1914 年，在第一次世界大战前夕，德国博恩奥贝卡塞尔的玄武岩采石场发现了两具人类骨骼。与它们一起发现的还有一只“狼”的右下颌骨和其他动物骨骼。[108] 第一次世界大战结束后，1919 年对这些遗骸进行了全面研究。下颌骨被记录为“Canis lupus，狼”，并且一些其他动物骨骼被归类为狼。[109] 随后这些遗骸被存放并遗忘了五十年。20 世纪 70 年代末，人们对奥贝卡塞尔遗骸重新产生了兴趣，下颌骨被重新检查并重新归类为家养狗。[110][111][112] 下颌骨的线粒体 DNA 序列与家犬——狗相匹配[20]，并且属于狗的 mDNA 单倍群 C。[45] 这些遗骸被测定为距今 14,223 年。[106] 这意味着在西欧，大约在 14,500 年前就存在在形态和遗传上“现代”的狗。[113]
后来的研究将更多的其他动物骨骼归类为狗，直到可以组装出大部分骨架。[113] 人类是一男一女，男性 40 岁，女性 25 岁。所有三具骨骼遗骸都被喷洒了红色赤铁矿粉末，并被 20 厘米厚的玄武岩块覆盖。[106] 共识是，一只狗与两个人类一起被埋葬。[113] 还识别出了一颗属于较小且较老的狗的牙齿，但它没有被喷洒红色粉末。两名人类的死因不明。[113] 对狗遗骸的病理学研究表明，它在 19 至 23 周大时死于犬瘟热。[106] 在这段时间内，这只狗如果没有密集的人类照顾是无法存活的。[113][106] 在这一时期，狗对人类没有实用价值，[106] 这表明这些人类与这只狗之间存在着情感或象征性的联系。[113] 总之，在晚更新世末期，至少有一些人类将狗视为不仅仅是物质上的存在，而是与狗建立了情感和关爱的纽带。[106]
冰河时代的狗
2020 年，对古代狗基因组的测序表明，狗有一个共同的祖先，并且源自一个古老、现已灭绝的狼种群——或与现代狼谱系不同的密切相关狼种群。到上一个冰河时代结束时（11,700 年前），五个祖先谱系已经相互分化，并在新石器时代黎凡特（7,000 年前）、中石器时代卡累利阿（10,900 年前）、中石器时代贝加尔湖（7,000 年前）、古代美洲（4,000 年前）和新几内亚歌唱犬（当今）的狗样本中得以体现。[3]
世界上的古代和现代狗群体结构可以分为北极 / 美洲、东亚和西欧亚。
北极 / 美洲谱系包括现代北极品种、来自楚科奇岛的 9,500 年前的狗、古代美洲原住民接触前的美洲狗、来自贝加尔湖的中全新世狗、跨越西伯利亚的历史狗以及来自西伯利亚西北部亚马尔 - 涅涅茨自治区的狗。东亚谱系包括来自中国、越南、东南亚岛屿的现代狗，以及代表未混合的东亚祖先的丁狗和新几内亚歌唱犬。[114] 西欧亚谱系包括古代黎凡特和古代近东狗、古代和现代欧洲狗、现代非洲狗以及欧亚草原青铜时代的狗。[114]
狗拉雪橇象牙模型。19 世纪中叶。俄罗斯。/ 大英博物馆提供，创作共用协议
古代和现代欧洲狗与北极狗的关系比近东狗更近，表明欧洲发生了一次重大的基因渗入事件。对来自东北欧中石器时代维列季耶遗址（约 10,000 年前）的最近测序的基因组分析重申了发现，这些狗拥有与北极（约 70%）和西欧亚（约 30%）谱系相关的祖先。这表明到目前为止测序的其他现代和古代（中石器时代之后）欧洲狗，中石器时代的欧洲狗已经拥有北极和西欧亚祖先。楚科奇岛的古代西伯利亚狗，比维列季耶、卡累利阿狗晚约 1,000 年，没有西欧亚祖先，表明在 9,500 年前，西欧亚狗的祖先尚未到达西伯利亚北极地区。[3][114][115] 9,500 年前的楚科奇狗与来自贝加尔湖的 6,000 年前的狗关系更近，而不是与北美发现的古代狗有关，这支持了早期北极和北美狗之间发生了遗传分化，它们的共同祖先比 9,500 年前的楚科奇狗要古老得多。[114]
最早的新石器时代欧洲狗（7,000 年前）被发现是卡累利阿和黎凡特谱系的混合体。在瑞典西南部发现的一只 5,000 年前的新石器时代狗是现代欧洲狗 90 - 100% 的祖先。这意味着在欧洲，一种半卡累利阿和半黎凡特的狗种群，类似于这一种——但不一定是起源于瑞典——取代了所有其他狗种群。这些发现共同支持现代欧洲狗的双重祖先，它们拥有 54% 的卡累利阿和 46% 的黎凡特祖先。[3]
西伯利亚狗在 9,500 - 7,000 年前在遗传上相似，显示出北极祖先，然而欧亚草原和欧洲狗的引入导致了显著的遗传混合，古代和历史西伯利亚狗显示出不同程度的北极和近东祖先。来自欧亚草原青铜时代的狗表现出 40% 的古老北极和 60% 的古老近东祖先，直到中世纪。这意味着狗作为新石器时代农业扩张的一部分，从近东迁移到欧亚草原。在西伯利亚西北部的亚马尔 - 涅涅茨自治区，2,000 年前的狗与 1,000 年前的狗相比，与欧亚草原和欧洲的狗关系更远。玻璃珠和金属物品的考古存在表明，该地区与一个包括近东、黑海地区和欧亚草原的大贸易网络相连，从而获得了这些地区的狗。从近东获得适应农业的狗，以及从欧亚草原获得适应牧业的狗，可能在与北极狗混合后，为它们从觅食适应驯鹿牧业提供了行为和形态特征。
在亚马尔半岛的涅涅茨人那里获得的两只近 100 年历史的狗样本与 2,000 年前和 850 年前的样本有关，这表明该地区的谱系具有连续性。这两只 100 年历史的狗与萨摩耶犬品种密切相关。西伯利亚雪橇犬显示出与历史东西伯利亚狗和古代贝加尔湖狗的遗传亲和性。总的来说，古老的北极谱系在一些现代西伯利亚品种中得以延续。[114]
古代狗基因组与古代人类基因组在时间、空间和文化背景上进行了比较，揭示了它们通常相互匹配。它们通常具有相似的特征，但随着时间的推移而有所不同。存在一些显著的差异：在新石器时代黎凡特和后来的伊朗查尔科利特时代（5,800 年前）都能找到相同的狗，尽管这两个地区的人类群体不同；在新石器时代爱尔兰（4,800 年前）和德国（7,000 年前），狗与北部欧洲狩猎采集者关系更密切，而人类则与黎凡特人关系更密切；在青铜时代黑海 - 里海草原（3,800 年前）和德国绳纹器文化（4,700 年前），人类群体已经从新石器时代欧洲群体中分化出来，但狗却没有。欧洲狗与西伯利亚和古代美洲狗的遗传关系比与具有东亚起源的新几内亚歌唱犬的关系更密切，这反映了美洲和欧洲人类之间的早期极地关系。
生活在贝加尔湖地区的人类在 18,000 - 24,000 年前与西欧亚人有遗传关系，并对美洲原住民的祖先有贡献，但随后被其他群体所取代。10,000 年后，大约在 7,000 年前，贝加尔湖地区的狗仍然与欧洲和美洲有关系。这意味着狗和人类在北极北部欧亚大陆有一个共享的群体结构。[3]
古代人类基因组显示出与新石器时代农民从近东向欧洲扩张相一致的主要祖先转变。古代狗的线粒体表明这些狗伴随着人类，导致欧洲狗的祖先发生了相关转变。与绳纹器文化和颜那亚文化相关的草原牧人的扩张进入欧洲的晚期新石器时代和青铜时代，改变了人类群体的祖先，但他们带来的狗对欧洲狗群体没有重大影响。草原牧人也向东扩张，但对东亚人的祖先几乎没有影响。然而，许多中国狗似乎是 3,800 年前西欧亚斯鲁布纳亚文化狗的谱系和丁狗及新几内亚歌唱犬祖先的混合产物。现代西伯利亚狗的种群也显示出 7,000 年前贝加尔湖狗的祖先，但几乎没有或没有新几内亚歌唱犬的祖先，表明没有东亚祖先。[3]
AMY2B 基因编码一种蛋白质，有助于消化膳食淀粉和糖原的第一步。这种基因的扩张将使早期狗能够利用富含淀粉的饮食。在农业开始时，只有一些狗具有这种适应性，它在几千年后才广泛传播。[3]
狗与人类一起迁移，但两者的迁移并不总是同步的，这表明在某些情况下，人类迁移时没有狗，或者狗在人类群体之间移动，可能作为一种文化或贸易物品。狗似乎在没有重大人类群体迁移的情况下被分散到欧亚大陆和美洲，这仍然是一个谜。以往的研究提出了狗的起源地，但这些研究基于当今的基因组多样性模式或与现代狼群体的可能联系。由于近期的基因流动和种群动态，狗的历史对这些研究来说是模糊的——狗的地理起源仍然未知。[3]
最早的狗作为一种狩猎技术
描绘两只狗狩猎的岩画 - 阿尔及利亚，塔西里恩阿杰尔。/帕萨雷基金会提供，维基共享资源
在上旧石器时代（50,000 - 10,000 年前），人类人口密度的增加、刀片和狩猎技术的进步以及气候变化可能改变了猎物的密度，并使食腐对一些狼群体的生存变得至关重要。适应食腐的特征，如温顺、体型小和繁殖年龄降低，将进一步降低它们的狩猎效率，最终导致义务食腐。[39][116] 这些最早的狗是否仅仅是人类共生的食腐动物，还是它们作为伴侣或猎狗在加速它们的传播中发挥了某种作用，目前尚不清楚。[39]
研究人员提出，在过去，人类和狗之间存在着一种狩猎伙伴关系，这是狗驯化的基础。在沙特阿拉伯西北部的舒瓦米斯和朱巴遗址，距今 8,000 年的岩画描绘了大量狗参与狩猎场景，其中一些被用皮带控制。[120] 从晚更新世向早全新世的过渡标志着气候从寒冷干燥变为更温暖、更湿润的条件，动植物的快速变化，以及大部分大型草食动物的开阔栖息地被森林所取代。[119] 在早全新世，人们认为随着箭头技术的变化，猎狗被猎人用来在茂密的森林中追踪和找回受伤的猎物。
狗追逐、追踪、嗅出并控制猎物的能力可以显著提高猎人在森林中的成功率，因为人类的感官和定位能力在更开阔的栖息地中比在森林中更敏锐。狗今天仍然被用于森林狩猎。[119]
北极品种
最早的狗在北极东北部西伯利亚发展
雪橇犬类型，1833 年绘制的草图。/ 乔斯林艺术博物馆、维基共享资源提供
在今天的楚科奇岛，北极东北部西伯利亚，9,500 年前就出现了家养狗。楚科奇遗址的考古发现包括与现代因纽特人使用的类似的狗挽具皮带、北极熊和驯鹿的骨骼遗骸，这表明狩猎范围广泛，并将大型身体部位运回遗址，以及从 1,500 公里外运来的黑曜石工具。这些发现表明使用雪橇狗进行长距离运输。[121]
对狗遗骸的研究表明，这些狗被选择性地培育为雪橇狗或猎狗，这意味着当时已经存在雪橇狗标准和猎狗标准。雪橇狗的最佳最大体重为 20 - 25 公斤，基于热调节，古代雪橇狗的体重在 16 至 25 公斤之间。在这一地区的雪橇狗遗骸中，以及现代西伯利亚雪橇犬品种标准中，都发现了相同的标准。其他狗则更为庞大，体重达 30 公斤，似乎是与狼杂交后用于北极熊狩猎的狗。在狗死亡时，人类小心翼翼地将狗头与身体分离，这可能是出于仪式原因。
该研究提出，在与灰狼共享的共同祖先分化之后，狗的进化经历了三个阶段。第一阶段是基于人类活动形成的生态位中的觅食行为的自然选择。第二阶段是基于驯服性的人工选择。第三阶段是有针对性的选择，形成具有帮助人类经济中特定任务的品种。这一过程始于 30,000 - 40,000 年前，每个阶段的速度都在加快，直到驯化完成。[122]
楚科奇狗是已知最早的具有颜色模式的狗。它们的背部有黑色颜色模式，这有助于它们与白色的北极狼区分开来。[76]
狗从东北部西伯利亚进入北美
物质文化为 9,000 年前北极地区的狗挽具提供了证据。这些狗的古代 DNA 表明，它们属于与现代北极狗相同的遗传谱系，并且这一谱系是最早的美洲原住民狗的起源。自最早的美洲原住民狗以来，多条遗传上不同的狗谱系被图勒人和欧洲定居者引入。欧洲狗取代了 10,000 多年前引入的狗谱系。[4]
在北美，最早的狗遗骸是在阿拉斯加东南部亚历山大群岛的律师洞穴发现的，位于阿拉斯加大陆东部的阿拉斯加东南部，放射性碳年代测定表明其历史可以追溯到 10,150 年前。基于遗传学的估计表明，这只狗的谱系在 16,700 年前与西伯利亚楚科奇岛狗的谱系分化。这一时间与北美西北太平洋沿海路线的开放时间相吻合。稳定同位素分析可以用来识别某些化学元素，使研究人员能够对物种的饮食做出推断。对骨胶原的同位素分析表明其饮食以海洋食物为主。[123] 下一组最早的狗是在伊利诺伊州发现的，放射性碳年代测定表明其历史可以追溯到 9,900 年前。这些包括在格林县伊利诺伊河下游的科斯特遗址附近发现的三处单独的狗葬，以及在 35 公里外皮克县的斯蒂尔维尔二号遗址的一处狗葬。这些狗是中等体型的成年狗，身高约 50 厘米（20 英寸），体重约 17 公斤（37 磅），生活方式非常活跃，形态各异。稳定同位素分析表明其饮食主要以淡水鱼为主。在欧亚大陆的类似狗葬被认为是因为狗在狩猎中对人们适应更新世 - 全新世过渡期间不断变化的环境和猎物物种很重要。在这些地方，狗获得了较高的社会地位。[124]
2018 年，一项研究比较了北美狗化石与西伯利亚狗化石和现代狗的序列。与北美化石关系最近的是在西伯利亚东北部北极的楚科奇岛发现的一具 9,000 年前的化石，当时该岛与大陆相连。该研究从 mDNA 推断，所有北美狗共享一个共同祖先，其历史可以追溯到 14,600 年前，而这个祖先与楚科奇狗的祖先在 15,600 年前从它们的共同祖先分化。科斯特狗的时间表明，狗在人类进入北美 4,500 年后从西伯利亚进入北美，在接下来的 9,000 年里被隔离，与欧洲人接触后，它们不再存在，因为它们被欧亚狗取代。这些（早期的、图勒 / 因纽特人引入之前的）接触前狗表现出独特的遗传特征，这种特征现在已经消失，nDNA 表明它们今天最近的遗传亲属是北极品种狗：阿拉斯加雪橇犬、格陵兰狗以及阿拉斯加雪橇犬和西伯利亚雪橇犬。[125]
2019 年，一项研究发现，最初从东北部西伯利亚引入北美北极地区的狗后来被因纽特人在 2,000 年前开始扩张时带来的狗所取代。这些因纽特狗在遗传上更加多样化，与早期的狗相比在形态上更加分化。如今，北极雪橇狗是美洲这种前欧洲狗谱系的最后后代之一。[126] 2020 年，对古代狗基因组的测序表明，在两种墨西哥品种中，吉娃娃保留了 4% 的前殖民地祖先，而无毛犬保留了 3%。[3]
晚更新世狼的基因渗入
格陵兰狗携带了 3.5% 的遗传物质，这些遗传物质是从西伯利亚北极的泰米尔半岛的一只 35,000 年前的狼那里继承而来的。/ sannse 摄，维基共享资源
2015 年，一项研究绘制了在西伯利亚北极的泰米尔半岛发现的一只 35,000 年前的更新世狼化石的首个基因组，并将其与现代狗和灰狼的基因组进行了比较。通过 mDNA 确定泰米尔狼为 Canis lupus，但它来自一个在狗和灰狼分化之前立即分化的狼群，这意味着大多数现代灰狼群体源自一个不到 35,000 年前的祖先群体，但早于白令陆桥被淹没以及欧亚狼和北美狼随后被隔离。
泰米尔狼与狗和现代狼的关系相等，但它与那些与高纬度和北极人类群体相关的品种共享更多的等位基因（即基因表达）：西伯利亚雪橇犬和格陵兰狗，以及在较小程度上，沙皮狗和芬兰斯普利茨。格陵兰狗显示出 3.5% 的泰米尔狼血统，这表明泰米尔狼群体与这四种高纬度品种的祖先狗群体之间存在基因渗入。这些结果可以通过狗在欧亚大陆北部的早期存在来解释，或者通过泰米尔狼的遗传遗产在狗进入高纬度地区之前一直保留在北部狼群体中。这种渗入可能为生活在高纬度地区的早期狗提供了适应新的具有挑战性环境的特征。这也表明，现代狗品种的祖先来自不止一个地区。[127]: 3–4 对泰米尔狼和灰狼之间的基因渗入进行探索的尝试产生了不可靠的结果。
由于泰米尔狼对北极品种的遗传贡献，这表明泰米尔狼的后代一直存活到狗在欧洲被驯化并进入高纬度地区，在那里它们与当地狼混合，两者都对现代北极品种做出了贡献。根据最广泛接受的最古老的考古学狗遗骸，家养狗很可能在 15,000 年内到达高纬度地区。[1]
对在爱尔兰纽格兰奇新石器时代通道墓中发现的一只狗样本的核基因组序列进行了测定，其放射性碳年代为 4,800 年前。对纽格兰奇狗的遗传分析表明，它是一只雄性狗，没有现代毛长或颜色相关的遗传变异，其淀粉处理能力不如现代狗，但比狼更有效，并且显示出来自今天其他狗或狼中都找不到的狼群体的祖先。[49] 从泰米尔狼和纽格兰奇狗基因组校准的突变率表明，现代狼和狗群体在 20,000 至 60,000 年前从一个共同祖先分化而来。这表明，要么狗的驯化时间比它们在考古记录中首次出现的时间要早得多，要么它们早期就进入了北极地区，或者两者兼而有之。[10] 另一种观点是，由于北方品种可以追溯到泰米尔狼，这表明可能存在不止一次驯化事件。[1]
2020 年，对西伯利亚东北部勒拿河考古遗址中的一只 33,000 年前的更新世狼的核基因组进行了测定。勒拿狼序列与 35,000 年前的泰米尔狼的关系比与现代狼更近。勒拿 - 泰米尔狼与前哥伦布时期、楚科奇和现代雪橇狗之间存在基因流动的证据。这表明更新世狼与这些狗的祖先之间发生了基因混合。在过去 9,500 年中没有发现雪橇狗与现代灰狼之间存在基因混合的证据。自因纽特人 850 年前到达格陵兰以来，格陵兰雪橇狗一直与其他品种隔离。它们的血统比其他北极品种更多地追溯到楚科奇狗。与楚科奇狗相比，雪橇狗没有显示出对富含淀粉的饮食的适应性，但显示出对高脂肪和脂肪酸摄入的适应性，这在楚科奇狗中没有发现。在因纽特人和其他北极人中也发现了相同的适应性。这表明雪橇狗适应了与它们共同生活的人民的低淀粉和高脂肪饮食。[121]
2021 年，对另外四只西伯利亚东北部晚更新世狼的序列研究表明，它们在遗传上与泰米尔和勒拿狼相似。这六只已灭绝的狼依次从现代狼和狗的谱系中分化出来。50,000 年前的蒂雷赫提亚赫河、48,000 年前的邦格 - 托尔遗址和 32,000 年前的勒拿 RHS 标本是相互独立的谱系，彼此之间没有关系。16,800 年前的乌拉坎苏拉和 14,100 年前的图马特标本都与埃尔斯米尔岛的一只现代狼聚在一起，表明这两个标本源自北美狼的同一谱系。这六只晚更新世狼都与北极狗共享等位基因：格陵兰狗、西伯利亚和阿拉斯加雪橇犬、阿拉斯加雪橇犬、已灭绝的楚科奇狗以及美洲原住民接触前的美洲狗。可能还有另一种已灭绝的狼群，它们与所有六个标本都有亲缘关系，可能对北极狗的祖先有贡献。有证据表明，这四只已灭绝的西伯利亚狼对山西、中国西部以及可能的楚科奇和内蒙古的现代狼群体的祖先有贡献。[128]
狗进入日本
在日本发现的最古老的狗化石可以追溯到 9,500 年前。[129] 随着全新世的开始及其更温暖的天气，温带落叶林迅速扩展到本州岛，导致从狩猎大型动物（纳曼象和亚贝巨型鹿）转变为在茂密森林中狩猎速度更快的鹿和野猪。随之而来的是狩猎技术的变化，包括转向更小的三角形箭头。对生活在本州岛太平洋沿岸的绳文人的研究表明，他们正在进行单独的狗葬，并且可能像今天的日本猎人一样，使用狗作为狩猎鹿和野猪的工具。[119]
猎狗对觅食社会做出了重大贡献，民族志记录显示它们被赋予了适当的名字，被视为家庭成员，并被认为与其他类型的狗不同。[119][130] 这种特殊对待包括单独的葬礼，带有标记和随葬品，[119][131][132] 那些是出色的猎手或在狩猎中被杀死的狗通常受到崇拜。[119][133] 狗作为狩猎伙伴的价值使它们获得了“活武器”的地位，最熟练的狗被赋予了“人格”，其在生前和死后的社会地位类似于熟练的猎人。[119][134]
在欧洲[135]和北美[136][137]的其他早全新世落叶林觅食社会中，也发现了有标记和随葬品的狗葬礼，这表明在北半球温带地区，猎狗是一种广泛适应森林有蹄类动物狩猎的方式。[119]
来自近东的狗进入非洲
狼的全家福揭示了家犬品种形态的多样性。/ 维基共享资源提供
2020 年，对古代狗基因组的测序表明，撒哈拉以南非洲现代狗的谱系在黎凡特有一个单一的起源，那里的一份祖先样本可以追溯到 7,000 年前。这一发现反映了人类在新石器时代从黎凡特向非洲迁移的基因流动，以及牛的传播。从那时起，直到过去几百年，非洲狗几乎没有基因流动。来自伊朗的一只5,800年前的狗的后代和欧洲的狗在2,300年前完全取代了黎凡特狗的谱系。这与伊朗人的迁移以及欧洲的一些小规模迁移有关。如今，所有近东狗显示出 81% 的古代伊朗和 19% 的新石器时代欧洲血统。[3]
在非洲发现的最古老的狗遗骸可以追溯到 5,900 年前，它们在埃及尼罗河三角洲的梅里姆德贝尼 - 萨拉姆新石器时代遗址被发现。接下来最古老的遗骸可以追溯到 5,500 年前，它们在苏丹尼罗河的伊什沙雷纳布被发现。这表明狗与家养绵羊和山羊同时从亚洲传入。[138] 狗随后沿着非洲从北到南传播，与牧羊人一起，遗骸在乌干达恩图西的考古遗址被发现，其年代为 925 - 1,055 年前，在赞比亚卡洛莫的年代为 950 - 1,000 年前，然后在林波波河以南的遗址以及南非被发现。[139] 2020 年，对古代狗基因组的测序表明，南非的罗得西亚脊背犬保留了 4% 的前殖民地血统。[3]
狗从中国南部进入东南亚和大洋洲
2020 年，对来自中国南部黄河流域和长江流域的古代狗化石的 mDNA 研究表明，大多数古代狗属于 A1b 单倍群，澳大利亚丁狗和太平洋前殖民地狗也属于这一单倍群，但在中国
今天的频率较低。来自浙江省天落山考古遗址的样本可以追溯到 7,000 年前，它是整个谱系的基础。属于这一单倍群的狗曾经在中国南部广泛分布，然后通过东南亚传播到新几内亚和大洋洲，但在 2,000 年前被其他谱系的狗在中国取代。[140]
参见原文出处的尾注和参考书目
由维基百科于 2006 年 5 月 14 日发布什么叫股票杆杠
发布于：浙江省
